Risk-taking plants Anisohydric behavior as a stress-resistance trait

作為一種抗逆特性的植物不等水行為

水資源短缺是農業系統的一個關鍵限制。植物中已經發展出兩種不同的水管理策略：等水策略和非等水策略。當水分充足時以及在干旱條件下，等水植物通過減少氣孔導度以限制蒸騰作用來保持恒定的正午葉水勢(ψleaf)。不等水植物具有更多可變的ψleaf，即使在葉水勢下降的情況下，它們的氣孔和光合速率也能保持較高的較長時間。當水分充足時以及在適當脅迫條件下，不等水植物的這種冒險行為可能是有益的。然而在嚴重干旱的情況下，這種行為可能會危及植物。我們將討論這兩種用水策略的優缺點及其對植物耐受非生物和生物脅迫能力的影響。還將討論植物液泡膜AQP在此過程中的參與。

圖1.Tom-SlTIP2的正午葉水勢（ψleaf）和葉片相對含水量（RWC）的比較

等水與非等水行為的定義應包括植物相對含水量 (RWC) 的調節。等水植物典型穩定的 ψleaf會維持高水平的RWC。本文預計等水植物比ψleaf更嚴格地調節RWC。為了檢驗這一假設，本文監測了的非等水番茄TIP2;2植株的RWC和ψleaf，以及當植物暴露于干旱脅迫時的相應等水對照。我們觀察到等水植物比它們的ψleaf更嚴格地保持它們的RWC（圖 1）。調節這種層次結構的機制尚不清楚。細胞壁彈性 (ε) 可能會起到作用。具有高ε的植物對水分流失更敏感，并將最小的RWC損失轉化為最大的ψleaf變化。ε可能在感知水分損失信號并將其轉化為水勢信號方面發揮中心作用，水勢信號可由氣孔感知，從而導致其關閉（即ε越高的細胞壁對含水量差異的微小變化越敏感，從而導致氣孔更迅速關閉）。此外ε可以維持膨脹損失點的相對含水量，防止細胞脫水。

圖2.用壞死性真菌灰霉菌接種分離的葉子

不等水行為與生物脅迫抗性之間關聯的另一個例子可以AB缺乏的番茄突變體中看到。該突變體可被視為最終的不等水植物，因為它始終保持較高的氣孔導度。據報道這些植物對壞死性真菌灰霉病具有高度抗性。然而有人認為這種抗性可能與碳水化合物平衡無關，而是這些突變體中水楊酸的相對水平（可能是對低水平ABA的反饋反應，因為水楊酸是ABA37的拮抗劑，已知在植物對生物脅迫的抗性中發揮作用）較高。當異水TIP2;2植株接種灰霉菌時，它們表現出比等水對照植株更高的抗病性（圖2）。此外TIP2;2植物也比對照更耐受番茄黃葉卷曲病毒。這些結果支持了不等水植物可能更耐受生物脅迫，但我們仍然不了解這種耐受性的機制。已經表明等水物種比非等水物種具有更高水平的ABA。這表明對生物脅迫的非等水抗性可能與ABA水楊酸調節的植物防御機制有關。

需要更多的研究來增加我們對植物用來調節水分平衡的不同策略的分子基礎的理解。鑒定在植物水分預算活動中具有明確作用的特定AQP 基因將增強我們對氣孔調節的理解，并為提高植物對許多其他類型的非生物甚至生物脅迫的抗性提供新的分子工具，從而促進未來的食物、飼料和纖維安全。重要的是，任何關于作物對脅迫的行為相關抗性或耐受性的聲明都要考慮脅迫水平、暴露于脅迫的持續時間以及植物從這種暴露中恢復的速度。